Wie ist es möglich, dass die sehr schwachen elektrischen Entladungen von Nervenzellen gemessen werden können?
Die elektrische Aktivität, die wir beim Neurofeedback messen, stammt vom Kortex. Genauer gesagt arbeitet jede einzelne Pyramidenzelle wie eine kleine Batterie, die einen Dipol produziert. Dipole sind wichtig, weil wir, um elektrische Ströme zu messen, eine Potentialdifferenz zwischen zwei Punkten haben müssen. Die kortikale Seite, sagen wir, gemessen an an Cz, wird eine elektrische Aktivität unterhalb des Sensors anzeigen, die von dem Dipol stammt, den die aktivierte Pyramidenzelle erzeugt. Die Seite, die als Referenz genutzt wird, wie die Nase, das Kinn oder das Ohrläppchen weist eine erheblich geringere, gegen Null gehende, elek trische Aktivität auf.
Die elektrische Aktivität stammt von der speziellen Charakteristik der Pyramidenzellen. Keine andere Zelle des Kortes verfügt über die Fähigkeit zum elektrischen Dipol zu werden, obwohl andere kortikale Zellen die Arbeitsweise der Pyramidenzellen beeinflussen. Roberto Pascual-Marqui, ein Schweizer Neurowissenschaftler (Proceedings, Society for Neuronal Regulation annual meeting, 2000), der Hirnforschung in Zürich betreibt und der LORETA entwickelte, gab eine eloquente Erklärung für diesen Zusammenhang, die weiter unten wiedergegeben wird.
Die physiologische Basis des EEG
Das EEG wird definiert als die Spannungsdifferenz zwischen zwei Ableitungs- oder Messpositionen gemessen im zeitlichen Verlauf (Fisch, 1999). Das EEG zeigt die synchrone Aktivität von postsynaptischen inhibitorischen und exzitatorischen Potentialen, die von großen Gruppen kortikaler Pyramidenzellen generiert werden. Diese von den Pyramidenzellen generierten postsynaptischen Potentiale bilden eine extrazelluläre Schicht elektrischer Dipole. “Diese dipoläre Schicht unterhalb der kortikalen Oberfläche projeziert wechselnde elektrische Polaritäten die von den innersten Lagen der Zellschichten des Kortex stammen zur Oberfläche. (Fisch, 1999). Die postsynaptischen Potentiale haben eine relativ lange Dauer (15-200 Millisekunden). Diese Potentialschwankungen summieren sich und das EEG zeichnet diese Summenpotentiale über die Elektrode auf der Kopfoberfläche auf.
Die Ladung wechselt abhängig davon, ob ein exzitatorisches postsynaptoisches Potential (EPSP) oder ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) in den Arealen des Kortex, die unterhalb der Elektrode liegen, generiert wird. Die beim Neurofeedback normalerweise genutzte Elektrode ist eine Makroelektrode, die in der Lage ist, die Aktivität sehr großer Neuronenpopulationen unter der Kopfoberfläche zu registrieren. (Mikroelektroden sind erheblich kleiner, weniger als zwei Mikrometer groß, und werden zur Messung der elektrischen Aktivität inmitten des Gehirns benutzt, beispielsweise in der Forschung mit Versuchstieren, bei denen die Elektrode ins Gehirn implantiert wird.) Jede Elektrode kann einen Bereich von 6 Quadratzentimetern erfassen. Aktionspotentiale, die die Axone oder Dendriten dieser kortikalen Zellen hinunterwandern haben eine sehr kurze Dauer von 1 Millisekunde und deren elektrische Aktivität hat keinen signifikanten Einfluss auf das EEG
Wenn Ihnen jetzt bereits klar ist, wie das alles funktioniert, können sie den Rest des nächsten Kapitels überspringen. Wenn Sie eine Auffrischung des Wissens wünschen, wird Ihnen das nächste Kapitel noch einmal erklären, was Aktionspotentiale und postsynaptische Potentiale sind und wie das aktuelle Wissen über die Mechanismen, die zur Entstehung des EEG führen, dessen Entstehung erklärt.
Pyramidenzellen
Terminologie
Sink – Wo positiv geladene Kationen in die Zelle einströmen, hinterlassen sie eine negative Ladung im extrazellulärem Raum. Der Ladungsabfall kann an der Basis, in der Mitte oder an den Ausläufern der Dendriten der Pyramidenzelle erfolgen.
Source – Der Ort an dem die elektrische Ladung die Zelle verlässt
Dipole – Eletrisches Feld zwischen Source und Sink, also zwischen Ladung und Entladung.
Macrocolumn – The neurons in the cortex are arranged in groups called macrocolumns. Each column consists of a group of cells several millimeters in diameter and six layers deep. These groups contain pyramidal cells, stellate cells (excitatory) and basket cells (inhibitory). They also contain glial cells. The glial cells outnumber the pyramidal cells. These cells are important for their role in supporting pyramidal cells: providing[L1] nutrition, removing waste products, and giving structural support.
Measurement of Postsynaptic Potentials
In the following diagrams the nerve axon that is connecting with the pyramidal cell is excitatory. If it were inhibitory, then the electrical charges marked on the diagrams in the extracellular space would be opposite to those shown. The positive (+ve) would be negative (‑ve).
Beispiel #1, ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) am distalen Ende eines Dendriten der Pyramidenzelle.
Der Einfluss von Sodium erzeugt etwas, das wir eine aktive Entladung (sink) nennen, an der Grenze des synaptischen Inputs vom Axon einer benachbarten Zelle. Eine aktive Ladung, die positiv ist, wird außerhalb des Zellkörpers der Pyramidenzelle am anderen Ende des Dendriten erzeugt. Die negative Ladung (sink) entsteht außerhalb der Zelle, in dem Augenblick, in dem Sodium, das eine positive Ladung besitzt, in den Dendriten eindringt, ausgelöst durch eine chemische Veränderung, die die Permiabilität der Zelloberfläche gegenüber dem Sodium erhöht. Das Eindringen der positiven Ionen in das distale Ende des Dendriten, wie im Diagramm gezeigt, hinterlässt eine negative Ladung außerhalb des Dendriten, unmittelbar in der Nähe zur Kopfoberfläche unterhalb unserer Elektrode. Innerhalb des Dendriten richtet sich die positive Ladung gegen die Kortexoberfläche während das negatibe Ende des zellulären Dipols sich in Richtung des Zellkörpers der Pyramidenzelle richtet.
[L2]
+ve
SOURCE
Pyramidal
Cell Body
CURRENT DIPOLE
[L1]I deleted a graphic (not text) line that was appearing just above this line. I mention it because it doesn’t show in the Track Changes.
[L2]I’ve suggested using a text box instead of spaces to make “dendrite” appear along the length of the figure. The text can be turned back to vertical, with each letter under the one before, if that’s preferred. The text box makes sure they all appear in a straight line. If that doesn’t work, I suggest using tabs instead to keep it straight. (Control-Tab when you’re inside a table). ALL OK THANK YOU
Also – I understand the left-facing, large arrow represents an inrush of sodium. I see later in the text that the strong line with the circle on the end is meant to represent an axon from another cell. I suggest labelling that. I’m also not quite getting the smaller, right-facing arrow’s meaning
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