Montag, 21. September 2015

The Neurofeedback Book Neues: EEG



Definition

Was ist einEEG?
Die Hirnzellen kommunizieren miteinander mittels elektrischer Aktivität, zwischen Dendriten und Axonen. Botenstoffe, sogenannte Neurotransmitter, werden an den synaptischen Verbindungen freigesetzt. Das Ganze ähnelt einer komplexen Stadt, deren Funktion von ihren Stromleitungen abhängig ist. Diese Analogie greift aber zu kurz, denn das Gehirn ist weit komplizierter. Jede der Milliarden Neuronen besitzt tausende von Verbindungen, obwohl festgestellt wurde, dass jeweils vier Synapsen jeweils zwei Neuronen miteinander verbinden (Diese Feststellung entstammt einem Interview für ein Lufthansa Magazin, das Ernst Pöppel, ein deutscher Neurowissenschaftler, im April 2002 gegeben hat. Die Herkunft dieser Quelle zeigt, wie populär die Neurowissenschaft inzwischen ist.) Vielleicht ist das weltumspannende Telefonnetz eine geeignetere Analogie als die Stromversorgung einer Stadt, weil das Telefonnetz über lokale, regionale und weltweite Verbindungen verfügt (Diese Idee wird in Kapitel 6 und 7 noch einmal aufgegriffen) Für die schnelle Kommunikation über weite Entfernungen benutzt das Gehirn myelinisierte Fasern (weiße Substanz) ähnlich den Glasfaserkabeln in Telefonsystemen, die die Sprachinformationen schneller leiten als normale Kabel. Wir haben bis jetzt noch kein Äquivalent zur Sattelitenübertragung im Hirnnetzwerk entdecken können, obwohl es möglich ist, dass ein solches noch entdeckt wird, um Telepathie zu erklären - einem Phänomen, das Hans Berger zur Erforschung der Hirnaktivität anregte.
Das Elektroenzephalogramm ist ein Hilfsmittel, um die elektrische Aktivität im Gehirn zu entdecken und zu verstärken. Das EEG misst die Potentialdifferenz zwischen zwei Messelektroden, die auf der Kopfoberfläche unter Zuhilfenahme einer hochleitungsfähigen Paste befestigt werden. Es werden 10-20 Pasten wie Elefix (oder One Step) benutzt, manchmal aber auch Kochsalzlösungen. Die Elektroden messen die elektrische Aktivität, die von speziellen Neuronen (Nervenzellen) produziert werden, den so genannten Pyramidenzellen. Die Messergebisse werden Elektroenzephalogramm (EEG) genannt., elektro, weil wir elektrische Aktivität messen (die Potentialdifferenz zwischen der Aktivität beider Elektroden), enzephalo ist ein Begriff, der das Gehirn meint und gramm bedeutet einfach. schreiben. Viele klinische EEG Geräte benutzen weiterhin Stifte, die die Hirnwellen auf eine schnell laufende Papierrolle schreiben. Die für das Neurofeedback benutzten Geräte zeigen das Messergebnis auf einem Computermonitor. Es gibt auch die Möglichkeit eine wellenförmige Aufzeichnung der Amplitudenhöhe darzustellen. Verschiedene Hirnfrequenzen werden auf dem Papier oder dem Monitor dargestellt. Die Maßeinheit für Frequenz ist Schwingung pro Sekunde oder Hertz (Hz), benannt nach Heinrich Hertz, einem deutschen Physiker, der 1894 starb. Die amlitude wird normalerweise in Mikrovolt gemessen, oder einem ein Millionenstel Volt. Die verschiedenen Frequenzbänder korrespondieren mit unterschiedlichen mentalen Zuständen, zum Beispiel, Alpha (8-12 Hz) zeigt einen Zustand innerer Ruhe an.

Warum soll man sich mit dem EEG auseinandersetzen?
Ganz allgemein gesprochen ist das EEG ein hilfreiches Instrument, die Hirnaktivität zu betrachten, weil es keine invasiven Maßnahmen erfordert und eine hervorragende Beurteilung über einen Zeitabschnitt ermöglicht. In dieser Hinsicht ist es den bildgebenden Techniken wie PET und SPECT überlegen, die dafür eine bessere räumliche Erfassung ermöglichen. Durch das EEG erkennt man die EEG Veränderungen in jedem Moment, das beinhaltet die Beurteilung ob bestimmte Areale aktiv sind oder im Ruhezustand.
Es gibt interessante Forschungsergebnisse wie Brain Map Darstellungen der Hirnaktivität mit diagnostischen Kriterien übereinstimmen. Studien unter Einbeziehung weißer und schwarzer US Amerikaner, Skandinavier und Chinesen führten alle zu dem gleichen Resultat. E. Roy John gab, beim jährlichen Treffen der Association für Applied Psychophysiologhie im März 2000, einen Überblick über das Neuometrische Verfahren, das er in seinen Brain Research Labs, am Departement of Psychiatry an der Universität von New York entwickelt hatte. Seit dem Jahr 1973 benutzte er EEG Messungen um mithilfe seiner Kollegen und seiner Frau Leslie Pricheb Brain Maps zu erstellen, indem er versuchte die Messdaten des EEG mithilfe mathematischer Transformationen mit diagnostischen Kriterien in Zusammenhang zu bringen. Das ist eine sehr mühsame Arbeit und sie führte zu 2008 Messwerte auf ihrer Matrix, die die Elektrodenplatzierung auf Grund von Frequenzen ermöglichen In der Präsentation der AAPB führten sie aus, dass ihre 82 diagnostischen Einteilungen mit 85-90% Sicherheit zutreffen und dass der Nutzen darin besteht, die Behandlungserfolge mit großer Sicherheit vorauszusagen. Bei älteren Menschen gibt es beispielsweise eine Trefferquote in der Unterscheidung zwischen Depression und Demenz von 94%.

Diese Information hat eine große Auswirkung auf die Behandlung, insbesondere auf die Art der Medikation, die der Psychiater seinem Patienten verschreibt. John und Prichep’s Neurometrische Annäherung ist in der Lage mit 90% Sicherheit ADD Patienten von der Normalpopulation zu unterscheiden. Ebenso können diese Forscher Responder und Nonresponder in Bezug auf die Gabe von Stimulantien wie Methylphenidat unterscheiden, selbst wenn sich deren Symptome gleichen. John merkte an, dass die zu den Vorteilen des EEG auch gehört, dass die Ergebnisse der Messungen wiederholbar sind und unbeeinflusst bleiben vom kulturellen Hintergrund des Probanden.

Unter Benutzung eines ein Kanal Settings mit der Elektrode an Cz, etablierte sich die Theta zu Beta Power Ratio, die eine noch höhere Aussagekraft besitzt, wenn man ADHS Patienten von der Normalpoulation unterscheiden will. (Monastra et al., 1998).

Während John and Prichep’s [L1] [L1]Entdeckungen hauptsächlich von Psychiatern benutzt werden, um die medikamentöse Behandlung  zu lenken, ist es die Tatsache, dass die Hirnwellen die bei der Auswertung des EEG als problematisch erkannt werden, durch Neurofeedbacktraining verändert werden können. Diese Veränderungen können die Symptome verschwinden lassen oder die Leistungsfähigkeit des Probanden verbessern.

Hier noch einmal im Zusammenhang: Sechs gute Gründe das EEG zu benutzen, sowohl zu diagnostischen Zwecken als auch um das Gehirn zu beeinflussen und dadurch das Verhalten, durch einen Lernprozess mittels operanten Konditionierens, der den Namen Neurofeedback trägt.

Mentale Zustände können anhand des EEG erkannt werden
1      Unterschiedliche Frequenzbänder korrespondie-ren mit unterschiedlichen mentalen Zuständen. Diese werden für jedes vordefinierte Frequenzband in Kapitel III beschrieben (z.B. Theta 4-8Hz) Beispielsweise: Theta - nach innen orientiert, müde, in Gedanken abtreibend, Erinnerungen wachrufend oder visualisierend., Alpha - nach innen orientiert, kontemplativ, möglicherweise tagträumend oder in einem meditativen Zustand .  SMR  ruhiger Zustand in dem der Klient verharrt ehe er handelt. Beta - wach, Probleme lösend, oft nach außen orientierte Zustände.

Unterschiedliche Hirnwellenmmuster (wir sprechen hier über normale Hirnwellen und keine krankhaften wie etwa die bei den Epilepsien.) geben Hinweise auf das Vorliegen einer bestimmten Störung oder einem Syndrom. (hohe Theta/Beta Ratio) kennzeichnet Personen, die an Aufmerksamkeitssyndromen leiden (Monastra et. Al., 1998).

3      Sowohl Tiere als auch Menschen können mittels operanten Konditionierens ihre Hirnwellenaktivität verändern. Die ersten Arbeiten zu diesem Thema erschienen in den 60 er Jahren des letzten Jahrhunderts, als Barry Sterman demonstrierte, dass Katzen einen bestimmten Frequenzbereich des Gehirns Anheben oder Verstärken konnten, den SMR oder sensomotorischen Ryhthmus, der bei 12-15 Hz liegt, wobei diese Veränderung der Hirnwellenaktivität mit der Reduktion des vom Kortex verarbeiteten sensorischen Inputs und einer Reduktion der motorischen Unruhe einherging.

4      Sowohl Tiere als auch Menschen zeigen Verhaltensänderungen, nachdem sie gelernt haben, durch operantes Konditionieren ihre Hirnwellenaktivität zu beeinflussen. Wiederstammen diese Entdeckungen von Sterman nun Professor Emeritus am UCLA, bei Versuchen mit Katzen. Das operante Konditionieren der Katzen funktionierte so, dass sie mit einem Gemisch aus Milch und HühnerbrüheT belohnt wurden, wenn sie SMR produzierten. Die Katzen wurden durch den angehobenen SMR Rhythmus ruhig, waren aber trotzdem aufmerksam Als man die Bedingungen änderte und das Reduzieren von SMR trainiert wurde, lernten sie auch das und wurden zu unruhigen Katzen Weitere Arbeiten bewiesen, dass das SMR Training der Katzen diese unempfindlich für epileptische Anfälle machte. Nachdem man begonnen hatte, dieses Training der SMR Frequenzen mit Menschen die an Epilepsie litten durchzuführen, bemerkte man, dass sowohl die Anzahl als auch die Stärke der Anfälle nachließ., dass aber zusätzlich die Symptome der Hyperaktivität verschwanden. Das führte dazu, dass das Training auf hyperaktive Kinder ausgedehnt wurde. Eine Arbeit, die in den letzten 35 Jahren durchgeführt wurde und die zu dem Ergebnis führte, dass es Kindern möglich ist, die langsame Hirnwellenaktivität im ThetaRhythmus zu senken und die schnelle Beta Aktivität zu verstärken, was zu einer bemerkenswerten Verbesserung der Aufmerksamkeit und einer reduzierten Impulsivität und reduzierten Hyperaktivität führte. Auch andere Variablen veränderten sich, etwa die der allgemeinen Leistungsfähigkeit, die Ergebnisse in traditionellen Intelligenztests, wie dem Wechsler Intelligenztest für Kinder., aber auch in Continous Performance Tests, die die Daueraufmerksamkeit prüfen und in den Schulleistungen. Die Arbeit mit Athleten zeigte, dass anhand des EEG zwischen Hochleistern und Athleten mittleren Niveaus eindeutig differenziert werden konnte. (Landers, 1991). Vielversprechend scheint die Arbeit an der Verbesserung der Leistungsfähigkeit von Hochleistungssportlern zu sein.

5      Brain Maps, die Ableitungen an 19 Positionen ermöglichen können dabei helfen, psychiatrische Symptome zu erkennen und einzugrenzen. Brain Maps. E. Roy John von der New York University hat dazu viele Studien verfasst. Brain Maps helfen dabei, die Wirkung einer Medikation vorauszusagen. Beispielsweise ist es so, dass bei Menschen, die einen Exzess von Alpha Aktivität zentral aufweisen (über dem Cingulate Gyrus) zu 80 Prozent an einer Zwangsstörung leiden, die mittels SSRIs behandelt werden kann. Bei Patienten mit einer Zwangsstörung, die zentral erhöhte Theta Werte aufweisen, reagieren nur 20% auf die Medikamentengabe mit einer Verbesserung der Symptome. Richard Davidson (1998) entdeckte, dass depressive Menschen eine veringerte Hirnaktivität im linken Frontallappen aufwiesen (erhöhte Alphawerte) Elsa Baehr und Mitzarbeiter zeigten, dass depressive Patienten von einem EEG Training mittels operanten Konditionierens deutlich profitieren können. (Baehr, Rosenfeld, Baehr & Earnst, 1999).

6      Brain Maps an 19 Ableitungspunkten können Kommunikationverbindungen zwischen verschiedenen Hirnarealen darstellen. Die Ausdrücke, die für diese Art der EEG Messung gebräuchlich sind, sind Kohärenz und Komodulation. Wie bereits erwähnt, können die Messdaten einer 19 Kanal Aufzeichnung mit den Werten einer normativen Datenbank verglichen werden. Datenbanken wurden von E. Roy John, Frank Duffy, Robert Thatcher, William Hudspeth, M. Barry Sterman, Yuri Kropotov, James Thompson and David Hagedorn entwickelt. Statistische Vergleiche können eine zu geringe oder zu große Kommunikation zwischen verschiedenen Hirnarealen nachweisen. Diese Information kann dann dazu genutzt werden, ein Training auszuarbeiten, das dem Klienten hilft, die Symptome der unterschiedlichsten Störungen zu überwinden. Kohärenz Training sollte als wirksames Mittel bei leichten Hirntraumata in die engere Wahl rücken. Das Ziel ist es immer, ein Training auszuarbeiten, das das EEG normalisiert. Mentale Zustände können durch Neurofeedbacktraining geändert werden. Diese Veränderung kann das Ziel haben, das EEG zu normaliseren oder den Klienten zur Erbringung von Höchstleistungen zu pushen.

Ziel: Normalisierung des EEG
        Operantes Konditionieren kann das EEG eines Klienten normalisieren, wenn das EEG Training einen mentalen Zustand der relaxt, ruhig, reflektiert, wach und fokussiert ist, anstrebt, und zwar durch eine angemessene Abstufung von Annäherungen. Diese Veränderungen sollten die Symptome der ADHS verschwinden lassen und die Symptome einer Epilepsie mildern. Tatsächlich gehört Neurofeedback zu den bevorzugten Behandlungsmethoden dieser zwei Auffälligkeiten. wie man im Abschnitt über Biofeedback auf der Gesundheitswebseite des Nationalen Institutes für alternative und komplementäre Medizin nachlesen kann. Neurofeedback kann ebenfalls Symptome von Angst, Depression, Sucht, Bewegungsstörungen wie Parkinson und Hirntraumata mildern. Es könnte Schwierigkeiten im Sozialverhalten, wie sie bei Aspergerstörungen oder beim High Function Autismus vorkommen, mildern, obwohl es in dieser Hinsicht noch wenig publizierte Literatur gibt.

Ziel: Optimale Leistung
        Operantes Konditionieren des EEG (Neurofeedback) kann einen Sportler und Geschäftsmann zu seinem optimalen Leistungsvermögen führen, sowohl bei geistigen als auch bei körperlichen Herausforderungen. Aber auch hier gilt, es bedarf noch weiterer Publikationen. Es gibt ermutigende Resultate aus Studien wie der von John Gruzelier’s zur Verbesserung der Leistungen von Musikern insbesondere was den interpretierenden, emotionalen Aspekt der Leistung betraf.
states can be changed through Mental neurofeedback. The change[M2]  can be targeted toward normalization or towards optimal performance.




Wie ist es möglich, dass die sehr schwachen elektrischen Entladungen von Nervenzellen gemessen werden können?
Die elektrische Aktivität, die wir beim Neurofeedback messen, stammt vom Kortex. Genauer gesagt arbeitet jede einzelne Pyramidenzelle wie eine kleine Batterie, die einen Dipol produziert. Dipole sind wichtig, weil wir, um elektrische Ströme zu messen, eine Potentialdifferenz  zwischen zwei Punkten haben müssen. Die kortikale Seite, sagen wir, gemessen an an Cz, wird eine elektrische Aktivität unterhalb des Sensors anzeigen,  die von dem Dipol stammt, den die aktivierte Pyramidenzelle erzeugt. Die Seite, die als Referenz genutzt wird, wie die Nase, das Kinn oder das Ohrläppchen weist eine erheblich geringere, gegen Null gehende, elek trische Aktivität auf.

Die elektrische Aktivität stammt von der speziellen Charakteristik der Pyramidenzellen. Keine andere Zelle des Kortes verfügt über die Fähigkeit zum elektrischen Dipol zu werden, obwohl andere kortikale Zellen die Arbeitsweise der Pyramidenzellen beeinflussen. Roberto Pascual-Marqui, ein Schweizer Neurowissenschaftler (Proceedings, Society for Neuronal Regulation annual meeting, 2000), der Hirnforschung in Zürich betreibt und der LORETA entwickelte, gab eine eloquente Erklärung für diesen Zusammenhang, die weiter unten wiedergegeben wird.






















Die physiologische Basis des EEG 
Das EEG wird definiert als die Spannungsdifferenz zwischen zwei Ableitungs- oder Messpositionen  gemessen im zeitlichen Verlauf (Fisch, 1999). Das EEG zeigt die synchrone Aktivität von postsynaptischen inhibitorischen und exzitatorischen Potentialen, die von großen Gruppen kortikaler Pyramidenzellen generiert werden. Diese von den Pyramidenzellen generierten postsynaptischen Potentiale bilden eine extrazelluläre Schicht elektrischer Dipole. “Diese dipoläre Schicht unterhalb der kortikalen Oberfläche projeziert wechselnde elektrische Polaritäten die von den innersten Lagen der Zellschichten des Kortex stammen zur Oberfläche. (Fisch, 1999).  Die postsynaptischen Potentiale haben eine relativ lange Dauer (15-200 Millisekunden). Diese Potentialschwankungen summieren sich und das EEG zeichnet diese Summenpotentiale über die Elektrode auf der Kopfoberfläche auf.
Die Ladung wechselt abhängig davon, ob ein exzitatorisches postsynaptoisches Potential (EPSP) oder ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) in den Arealen des Kortex, die unterhalb der Elektrode liegen, generiert wird. Die beim Neurofeedback normalerweise genutzte Elektrode ist eine Makroelektrode, die in der Lage ist, die Aktivität sehr großer Neuronenpopulationen unter der Kopfoberfläche zu registrieren. (Mikroelektroden sind erheblich kleiner, weniger als zwei Mikrometer groß, und werden zur Messung der elektrischen Aktivität inmitten des Gehirns benutzt, beispielsweise in der Forschung mit Versuchstieren, bei denen die Elektrode ins Gehirn implantiert wird.) Jede Elektrode kann einen Bereich von 6 Quadratzentimetern erfassen. Aktionspotentiale, die die Axone oder Dendriten dieser kortikalen Zellen hinunterwandern haben eine sehr kurze Dauer von 1 Millisekunde und deren elektrische Aktivität hat keinen signifikanten Einfluss auf das EEG
Wenn Ihnen jetzt bereits klar ist, wie das alles funktioniert, können sie den Rest des nächsten Kapitels überspringen. Wenn Sie eine Auffrischung des Wissens wünschen, wird Ihnen das nächste Kapitel noch einmal erklären, was Aktionspotentiale und postsynaptische Potentiale sind und wie das aktuelle Wissen über die Mechanismen, die zur Entstehung des EEG führen, dessen Entstehung erklärt.
Pyramidenzellen

Terminologie
Sink – Wo positiv geladene Kationen in die Zelle einströmen, hinterlassen sie eine negative Ladung im extrazellulärem Raum. Der Ladungsabfall kann an der Basis, in der Mitte oder an den Ausläufern der Dendriten der Pyramidenzelle erfolgen.
Source – Der Ort an dem die elektrische Ladung die Zelle verlässt

Dipole – Eletrisches Feld zwischen Source und Sink, also zwischen Ladung und Entladung.

Macrocolumn – Die Neuronen des Koirtes sind in Gruppem angeordnet, die man im Englischen macrocolumns nennt. Jede Reihe besteht aus Zellgruppen von mehreren Millimetern Durchmesser die in sechs Lagen übereinander angeordnet sind. Diese Gruppen beinhalten Pyramidenzellen, Sternzellen (Stellate Cells) - exziatorisch und Korbzellen 7basket cells).- inhibitorisch. Diese Gruppen enthalten zusätzlich Glia Zellen. Die Anzahl der Glia Zellen übertrifft die Anzahl der Pyramidenzellen. Sie haben die Aufgabe, die Pyramiden zellen  beim Abtransport von Stoffwechselabfällen und beim Erhalt der Struktur zu unterstützen.


Die Messung der postsynaptischen Potentiale

In den folgenden Diagrammen ist das Axon das mit der Pyramidenzelle kommuniziert, exizatatorisch. Wenn es inhibitorisch wäre, wäre die im Diagramm vermerkte elektrische Ladung im extrazellulären Raum gegensätzlich zu der Gezeigten. Die postive Ladung (+ve) würde negativ sein (‑ve).



Beispiel #1, ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) am distalen Ende eines Dendriten der Pyramidenzelle.

Der Einfluss von Natrium erzeugt etwas, das wir eine aktive Entladung (sink) nennen, an der Grenze des synaptischen Inputs vom Axon einer benachbarten Zelle. Eine aktive Ladung, die positiv ist, wird außerhalb des Zellkörpers der Pyramidenzelle am anderen Ende des Dendriten erzeugt. Die negative Ladung (sink) entsteht außerhalb der Zelle, in dem Augenblick, in dem Natrium, das eine positive Ladung besitzt, in den Dendriten eindringt, ausgelöst durch eine chemische Veränderung, die die Permiabilität der Zelloberfläche gegenüber dem Natrium erhöht. Das Eindringen der positiven Ionen in das distale Ende des Dendriten, wie im Diagramm gezeigt, hinterlässt eine negative Ladung außerhalb des Dendriten, unmittelbar in der Nähe zur Kopfoberfläche unterhalb unserer Elektrode. Innerhalb des Dendriten richtet sich die positive Ladung gegen die Kortexoberfläche während das negative Ende des zellulären Dipols sich in Richtung des Zellkörpers der Pyramidenzelle richtet.
       Oberfläche des Kortex EPSP      
 

SINK   ‑ve                                             Na +

Textfeld: dendrite                                                                                               
                                                          K+                      





 
[L3] 
                +ve
SOURCE








 


Pyramidal
Cell Body








 


CURRENT            DIPOLE





Source – Welche Ladung verlässt die Zelle

Dipole – Elektrisches Feld zwischen source and sink


Die Spannungsmessung der Elektrode auf der Kopfoberfläche oberhalb des Dendriten der Pyramidenzellen (und in Referenz zu einem räumlich entfernten Punkt) würde negativ sein. Es würde ein EPSP (excitatory postsynaptic potential).gemessen. Ein IPSP (inhibitory postsynaptic potential) ist im Diagramm nicht zu sehen. Inhibitorische Neurotransmitter machen die Oberflächenmembrane weniger durchlässig für Natrium, obowohl Kalium (ebenfalls mit einer positiven Ladung) weiterhin durchgelassen wird, so dass die Ladung außerhalb der Membrane des Dendriten positiv wäre. Die elektrische Ladung die von der Elektrode an der Kopfoberfläche gemessen würde, wäre in diesem Falle postiv. Das bedeutet, sie wäre das Gegenteil der bei einem EPSP gemessenen Ladung vom distalen Ende des Dendriten einer Pyramidenzelle.


Beispiel #2, ein exzitatorisches Potential (EPSP) am proximalen Ende einen Dendriten der Pyramidenzelle

IWenn die synaptische Verbidnung in der Nähe des Zellkörpers der Pyramidenzelle liegt, dann ist der active sink (‑ve) näher beim Zellkörper und die  source(+ve) läge am distalen Ende des Dendriten, näher gelegen zum Kortex..
Die Spannung die von der Obedrfächenelektrode oberhalb des Dendriten der Pyramidenzelle und mit Referenz zu einem räumlich entfernten Punkt, würde positiv sein. Der Ladungsdipol hat die umgekehrte Richtung zu der des ersten Beispiels..

SOURCE  
                 + ve              
                                              




               EPSP                                 

                                                           axon
 

SINK      ‑ve                                               Na+                                   
                                       
                                                   K+


                           
                             pyramidales Axon


 




Bedingungen für die Entdeckung der Spannung
Wenn wir die die Diagramme der Pyramidenzellenaktivität betrachten, müssen wir uns unweigerlich fragen, wie es möglich ist, solch kleine elektrische Ladungen überhaupt zu entdecken. Die einfachste Möglichkeit, das zu verstehen wurde von Pascual-Marqui entwickelt. Er erklärt, dass vier Bedingungen erfüllt sein müssen, bevor eine elektrische Aktivität entsteht, die an der Kopfoberfläche gemessen werden kann.
Richtung
Was würde geschehen, wenn die Pyramidenzellen willkürlich angeordnet wären?







 








Die Summe der messbaren Aktivität dieser Pyramidenzellen würde gegen null gehen und kein EEG könnte entdeckt werden.
Wie auch immer, die Pyramidenzellen des Kortex sind parallel zur Oberfläche angeordnet, wenngleich nicht so perfekt wie in der Darstellung, hauptsächlich wegen der Bewegungen des Kortex.












 






Synchronizität
Zellen müssen in einer synchronisierten Aktion "feuern" um eine messbare elektrische Aktivität zu erzeugen. Wenn diese Zellen nicht gemeinsam sondern ungeordnet feuern würden, wäre ihr Summenpotential zu jedem gegebenen Zeitpunkt gegen Null.
Dieses simultane "Feuern" ist gegeben. Eine der bekanntesten Mechanismen betrifft subkortikale Strukturen, die den Rhythmus des Feuerns dieser Zellen kontrollieren. der bekannteste Auslöser ist der Thalamus Wir haben bereits erwähnt, wie er Theta, Alpha und SMR Wellen kontrolliert.

Gleichbleibende Position (Proximal oder Distal)
Die gleiche Aktion muss exakt zur gleichen Zeit von der Mehrzahl der Zellen inklusive der Kluster  oder Makrokolumns der Neuronen erfolgen. Wir benötigen die simultane Entladung an den Synapsen der Axone, die mit den Dendriten der Pyramidenzellen verbunden sind mit derselben Position auf dem Dendriten. Das postsynaptische Potential (PSPs) wird nur dann die gleiche Ladung besitzen; beispielsweise werden alle einen "sink" in der Nähe der Spitze des Dendriten haben, was eine negative Ladung in der Nähe der Kopfoberfläche erzeugt. 

Wertigkeit (Valenz)
Die Wertigkeit (+ve or –ve) muss in der räumlichen Anordnung der Kluster von Pyramidenzellen die gleiche sein, um zu verhindern, dass eine Ladung die der anderen aufhebt. Also muss die gleiche Art des Inputs (exzitatorisch oder inhibitorisch) bei allen Pyramidenzellen innerhalb des Klusters vorhanden sein.

Alle vier Bedingungen sind gut erforscht und anerkannt. Sie gelten als die Basis zur Erzeugung elektrischer Ladungen (+ve or –ve) an der Kopfoberfläche, die mit einem EEG gemessen werden können.

Anmerkung: Die Pyramidenzelle ist das einzige Neuron, dessen Dendriten ein Aktionspotential erzeugen können. (Normalerweise produzieren Dendriten exzitatorische und inhibitorische langsame Potentziale die sich am Axonhügel summieren um ein Aktionspotential zu generieren.


Wie Neuronen kommunizieren

Der Job der Neuronen ist es, mit anderen Neuronen zu kommunizieren. Sie tun das mittels eines ausgeklügelten Systems, das elektrische und chemische Informationswege beinhaltet.

 


Das Ruhepotential der Nervenzellen

Betrachten wir die Zelle als eine Burg. Diese befindet sich im Frieden und verharrt in einem Ruhezustand. Der Feind außerhalb der Burgmauern wird die Burg erobern, wenn es ihm gelingt, die Wälle zu durchbrechen.  Um eine Reaktion auszulösen, muss eine Lücke in die Mauern geschlagen werden. Die Verteidiger werden alles tun, die Mauern immer wieder zu reparieren, um die Feinde außerhalb zu halten, und damit wieder in den Ruhezustand zu gelangen. Im Falle der Nervenzelle kann die Abwehr"Mauer" mittels zweier Wege durchbrochen werden, chemisch oder elektrisch.
Im Ruhezustand besitzen die Neurone ein so genanntes Ruhepotential. Das Ruhepotential ist die Potentialdifferenz zwischen dem Zellinneren und dem Äußeren. Die Messung beträgt –50 bis –100 mV. Die Ladung des Inneren der Zelle ist negativ im Vergleich zum Äußeren während das Potential in Ruhe minus siebzig Millivolt beträgt (‑70 Mv). Denken wir uns die Membrane noch einmal als eine Burgmauer. Im Innern der Zelle oder der "Burg" befinden sich hohe Konzentrationen von negativ geladenen großen Protein- und Aminosäurenanionen (A-), einem positiven Kation, dem Kalium (K+), und eine geringe Konzentration von Chloriden (Cl-) , die ebenfalls negativ sind. Außerhalb der Zelle finden wir die gegenteilige Anordnung: hohe Konzentrationen von Natrium (Na+) und Chloriden und geringe Konzentrationen von Kalium. Zusätzlich finden wir noch ein bedeutsames positives Ion außerhalb der Zellwand, das Calcium Ca2+. Es wird später in unserer Erörterung eine Rolle spielen, wenn wir über präsynaptische Übertragung von Neurotransmittern sprechen.  Hauptsächlich sollte man sich merken, dass unter speziellen Umständen Natrium, Kalium und Chloride die Zellmembrane passieren können; aber man sollte im Auge behalten, dass die großen negativ geladenen Proteinanionen die Zellwand nicht durchdringen können..

Die allgemeine Ruheladung –ve im Zellinneren (mit dem Natrium außerhalb und dem Kalium innerhalb der "Mauern) wird durch einen aktiven Prozess verursacht, der Energie verbraucht Dieser Prozess, den man Natrium-Kalium Pumpe nennt, transportiert Ionen gegen den Diffusions- und den elektrischen Widerstand. Durch diesen Prozess wird Natrium (+ve) aus der Zelle transportiert, während Kalium eindringt (+ve). Die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle ist zehnmal so hoch wie im Zellinneren. Natrium muss sowohl gegen den +ve Ladung außerhalb und gegen seine höhere Konzentration im äußeren Milieu aus der Zelle entfernt werden. Kalium muss andererseits gegen einen Konzentrationswiderstand ins Zellinneren transportziert werden.




 [L1]

 [M2]I think the original wording: In conclusion … SHOULD BE LEFT IN

 [L3]I’ve suggested using a text box instead of spaces to make “dendrite” appear along the length of the figure. The text can be turned back to vertical, with each letter under the one before, if that’s preferred. The text box makes sure they all appear in a straight line. If that doesn’t work, I suggest using tabs instead to keep it straight. (Control-Tab when you’re inside a table). ALL  OK THANK YOU

Also – I understand the left-facing, large arrow represents an inrush of sodium. I see later in the text that the strong line with the circle on the end is meant to represent an axon from another cell. I suggest labelling that. I’m also not quite getting the smaller, right-facing arrow’s meaning

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Warum ein 1 Kanal Training